Die Evolution
Der weite Weg bis zu der Familie Cactaceae
Wie alt ist die Familie der Kakteen (Cactaceae) eigentlich? Um diese Frage zu klären, müssen wir natürlich einen Blick in die Vergangenheit werfen. Angefangen hat alles vor circa vier Milliarden Jahren. Zu dieser Zeit haben sich die ersten Lebewesen gebildet, die Bakterien. Die Bakterien haben ziemlich schnell die Photosynthese „erfunden“, sprich alle Pflanzen haben sich aus Bakterien entwickelt oder in jedem Kaktus stecken Bakterien und dies ziemlich direkt. Durch Chlorplasten, welche für die Photosynthese zuständig sind.
Die ersten Pflanzen an Land gibt es seit circa 420 Millionen Jahren (Silur), denn für den Landgang der Pflanzen ist einiges notwendig. So müssen sich die Pflanzen an Land festhalten können, sowie Wasser in der Pflanze transportiert werden, dies geschieht durch Leitungsbahnen. Die ersten Pflanzen waren Psilophytales (Nacktpflanzen) und hatten noch keine Blätter. Die ersten Wurzeln entwickelten sich bei den Farnen, Bärlappgewächsen, sowie den Schachtelhalmen. Aus den Schachtelhalmen gehen alle Blütenpflanzen hervor und damit kommen wir den Kakteen immer näher. Bei den Blütenpflanzen waren erst die Nacktsamer (Gymnosperm) vorhanden, dazu zählen zum Beispiel alle Nadelgehölze. Zum Schluss haben sich die Bedecktsamer (Angiosperm) entwickelt, dazu gehören auch die Familie der Kakteen.
Die ersten Bedecktsamer sind vor circa 135 Millionen Jahren entstanden, wann haben sich die Kakteen entwickelt? Genau vor 135 Millionen Jahren oder doch erst gestern? Um den Zeitraum weiter einzugrenzen, ist die Geologie sehr hilfreich. Bis auf zwei Ausnahmen ist der Lebensraum von Kakteen auf den amerikanischen Kontinent beschränkt. Die zwei Ausnahmen sind Opuntia und Rhipsalis. Doch beiden stammen ursprünglich auch vom amerikanischen Kontinent und sind in ihren weiteren Arealen nicht endemisch (nicht ursprünglich zuhause). Bei der Gattung Opuntia ist die Verbreitung durch den Menschen hervorgerufen und bei den Rhipsalis durch Zugvögel. Dies bedeutet dass die Familie maximal 90 Millionen Jahre alt sein kann. Denn vorher war der amerikanische Kontinent mit Afrika, Australien, Neuseeland und der Antarktis verbunden. Wären die Kakteen vorher entstanden, wären diese auch auf den anderen Kontinente vertreten.
Um einen noch genaueren Zeitpunkt zu bekommen, kommt nun die Molekularbiologie ins Spiel. Diese untersucht, wie groß der Unterschied im Erbgut zu den nächsten Verwanden ist. Dazu wurden primitive Pereskia und Maihuenia Arten mit Verwanden aus der Familie der Portulacaceae verglichen. Der gemessene Unterschied wird durch eine Evolutionsrate geteilt und somit kommt ein Ergebnis von 30 Millionen Jahren heraus.
Jetzt haben wir einen Zeitraum von 90 bis 30 Millionen Jahren, indem sich die Familie entwickelt haben könnte. Leider gibt es keine Fossilien, die uns einen genaueren Zeitrahmen geben könnten. Denn Fossilien entstehen meist in feuchten Gebieten, wo Wasser das abgestorbene Material vor Sauerstoff abschließt und somit keine Verwesung stattfinden kann. Die ältesten Kakteen-Fossilien sind fünf Millionen Jahre alt und damit nicht hilfreich bei der Zeitbestimmung.
Somit bleibt noch der Blick auf das vergangene Klima. Vor 90 bis 30 Millionen Jahren war das Klima eher feucht-warm und somit nicht besonders kakteenfreundlich. Erst vor circa 30 Millionen Jahren wurde das Klima kühler und trockener. Somit gibt es zwei Indizien, die den gleichen Zeitraum angeben, von daher ist davon auszugehen, dass die Familie der Cactaceae sich vor circa 30 Millionen Jahren entwickelt hat.
Wo haben sich die Kakteen entwickelt?
Heutzutage gibt es drei Gebiete, in denen viele Arten von Kakteen zuhause sind: Mexiko, die ostbrasilianische Caatinga und der Nordwesten von Südamerika. Die Forscher sind sich heute einig, dass die Kakteen im Nordwesten von Südamerika entstanden sind, da in diesem Gebiet viele ursprüngliche Gattungen, wie Pereskia oder Quiabentia, vertreten sind.
Um zu verstehen, wie sich die Kakteen entwickelt haben, muss auch die Geologie mit hinzu gezogen werden, da sich das Erscheinungsbild der Erde stetig wandelt, sich in den 30 Millionen Jahren der Evolution stark verändert hat und damit auch die Evolution der Kakteen beeinflusst.
Pereskia grandiflora v. violacea
Das Ursprungsgebiet liegt im heutigen Peru, die Anden gab es damals noch nicht in ihrer heutigen Form. Dadurch, dass die Anden immer höher wurden, entstanden auf der Rückseite Trockengebiete, in denen wohl die ersten Kakteen entstanden. In einer relativ kurzen Zeit entstanden vier Unterfamilien, wovon drei sich weit verbreitet haben. Nur die Maihuenioidae, die heutzutage nur noch aus zwei Gattungen besteht, beschränkt sich auf den Bereich der südlichen Anden.
Pereskioideae, welche nicht so gut an Trockenheit angepasst sind, wanderten in die östlichen Anden. Die Kakteen wanderten über den Süden in die Caatinga Region (Brasilien) und bildeten dort ein zweites Mannigfaltigkeitszentrum. In den Randregionen zum Regenwald, welche ein unüberwindliches Hindernis für Kakteen sind, haben sich die Rhipsalideae gebildet. In dem gleichen Zeitraum sind die Anden zu ihrer heutigen Höhe gewachsen und bilden ein nicht zu über querendes Hindernis.
Somit gab es keinen Austausch mehr zwischen den Kakteen westlich und östlich der Anden. Auf der westlichen Seite entwickelten sich zum Beispiel die Copiapoa. Von Caatinga aus drangen die Kakteen weiter Richtung Norden aus, zuerst über die Antillen. Vor circa drei Millionen Jahren bildete sich die Landbrücke zwischen Süd- und Nordamerika, jedoch war dieses Gebiet Regenwald und nur die Rhipsalidae konnten direkt weiter nach Norden vordringen. Die anderen mussten über die trockenen Inseln, der costaricanischen und guatemalischen Inseln, weiter in Richtung Norden.
Rhipsalis mesembryanthemoides
Danach gab es eine Zeit des stetigen Klimawandels, darunter einige Eiszeiten, wovon die letzte vor circa 11.000 Jahren geendet hat. Dadurch wanderten die Kakteen-Arten ständig von Süden nach Norden und umgedreht. Aus diesem Grund gab es Zeiten, in denen viele unterschiedliche Kakteen, welche normalerweise weit voneinander leben, auf engsten Raum waren. Dies hatte den Effekt, dass sich viele neue Gattungen und Arten bilden konnten.
Die Evolution
Es gibt zwei Theorien wie der Ur-Kaktus aussah, erstens ähnlich wie Pereskia und zweitens wie Maihuenia. Als erstes gehen wir der Pereskia-Theorie nach.
Dies bedeutet, die ersten Kakteen waren Bäume, ohne Sukkulenz, welche die Fähigkeit besitzen ihre Blätter bei Trockenheit abzuwerfen. Die Areolen waren bereits ausgebildet und ihr Lebensraum waren warme immerfeuchte Wälder oder jahreszeitlich trockene Wälder. Jedoch gehen durch den Abwurf der Blätter viele Nährstoffe verloren, wenn zu oft Trockenheit herrscht ist dieses System nicht mehr wirtschaftlich. Für dieses Problem gibt es mehrere Lösungen, eine davon ist die Sukkulenz, also das Speichern von Wasser in einem oder mehreren Pflanzenorganen.
Genau diesen Weg sind die meisten Kakteen gegangen, dafür müssen einige Dinge in der Pflanze umgestellt werden. Dazu gehört die Tatsache, dass die Photosynthese von den Blättern in den Stamm gelegt werden muss, genauso der Gasaustausch durch die Spaltöffnungen. Ebenso haben die Kakteen ihren Photosynthese-Weg von einem C3-Zyklus auf den wassersparenden CAM-Zyklus (Crassulacean Acid Metabolism) umgestellt. Die Umstellung haben alle Kakteen bis auf Maihuenia vollzogen, jedoch ist dies kein eindeutiger Grund deshalb davon auszugehen, dass Maihuenia der Ur-Kaktus ist. Denn im Pflanzenreich haben einige Pflanzen getrennt voneinander den CAM-Zyklus entwickelt. Es könnte genauso gut sein, dass Maihuenia sich vor der Entwicklung von den Pereskia-Kakteen abgespalten hat.
Maihuenia poepigii
Nachdem die Photosynthese von den Blättern in den Stamm (Sprossachse) verlegt worden ist, können die Blätter zurückentwickelt werden. Jedoch bildet sich bei den ausdauernden (mehrjährigen) Pflanzen in der Regel schnell eine Borkenschicht, dies hat zur Folge, dass keine Photosynthese mehr betrieben werden kann. Zu sehen ist dies noch bei den Pereskia-Arten und einigen Opuntien, gleichzeitig bildete sich wasserspeicherndes Gewebe im Stamm. Durch das Fehlen der Blätter wird die Verdunstung zwar deutlich eingeschränkt, jedoch wird auch die Fläche für die Photosynthese erheblich verringert. Dies wird teilweise durch den dickeren Stamm und die Bildung von Rippen wieder aufgefangen. Einen anderen Weg der Flächenvergrößerung sind die Platyopuntien gegangen, indem Sie wieder Sprosse gebildet haben, welche aussehen wie Blätter.
Die Rückentwicklung der Blätter ist in schrittweiser Abfolge geschehen, so sind bei Maihuenia und Opuntia noch Blätter zu sehen, welche zu spindelförmigen Gebilden zurückgegangen sind. Durch weiteres Fortschreiten der Evolution sind bei den Cactoidae mit dem bloßen Auge keine Blätter mehr zu erkennen. Diese sind zu den Blattbasen (Podarien), auf denen die Areolen sitzen, zurückentwickelt worden.
Der nächste Schritt die Wasserabgabe zu verringern, war die Veränderung der Sprossform. Von der verzweigten Strauch- oder Baumform über die Säulenform zur hocksukkulenten Kugelform, welche das beste Verhältnis von Innenvolumen zur Außenfläche hat.
Kugelform Echinocactus grusonii
Ein weiterer Schritt die Verdunstung einzuschränken und gleichzeitig das im Übermaß vorhandene Licht tolerieren zu können, ist die Entwicklung von Dornen und Harren. Gleichzeitig schützen diese vor Wind, welcher die Verdunstung steigert. Ebenso sind die Blütenfarben sehr auffällig, da in trockenen Gebieten die Population kleiner ist und somit mehr Aufwand getrieben werden muss um Insekten anzulocken.
Kakteen, welche im Regenwald zuhause sind, haben nicht den begrenzenden Faktor Wasser sondern Licht. Deshalb haben diese Kakteen ihre Photosynthesefläche wieder vergrößert, indem Sie ihre Sprosse abgeflacht haben. Dies geschieht dadurch, dass sich die Rippenanzahl auf zwei verringert. Schließlich wachsen die Podarien fächerförmig aus.
Epiphyllum strictum